Actualidades en Medicina Veterinaria y Zootecnia México

Influenza canina

Betancourt Alonso Miguel Ángel *, Martínez Pérez Mauricio**

*Profesor de tiempo completo. Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia en Pequeñas Especies FCM. Correo electrónico: betancourt1978@yahoo.com.mx

**Coordinador Académico de la Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia en Pequeñas Especies FCM. Correo electrónico: mvzmauriciomartinez@gmail.com

Zapotecas 29, Tlalcoligia,14430, CDMX

Introducción

El virus de Influenza canina (CIV, por sus siglas en inglés), es uno que está envuelto y pertenece al género de virus de Influenza tipo A, de la familia Orthomyxoviridae. Al inicio de la década del año 2,000 sólo se habían observado ciertos brotes de CIV en algunas partes del mundo y fue hasta el año 2004 que la cepa de Influenza H3N8 -de origen equino- ocasionó problemas respiratorios en perros de la raza Greyhound en el estado de Florida (Estados Unidos de América, por siglas EUA); posteriormente surgieron brotes de diferentes cepas de este virus en países como China y Taiwán (Xing Xie et al., 2016).

Dentro de la familia Orthomyxoviridae, el género del virus de Influenza tipo A es uno envuelto, tipo ARN, el cual codifica para 10 proteínas: Hemoaglutinina (HA), Neuroaminidasa (NA), Subunidades de polimerasa 1 y 2 (PB1 y PB2), Nucleoproteína (NP), Antagonista del interferón (NS1), Proteínas nucleares de exportación (NEP), Proteína matriz (M1) y proteína de canal (M2); las proteínas de relevancia son la HA y la Na, ya que son glicoproteínas de superficie, la HA forma las espículas o peplómeros que determinan la malignidad de la partícula viral, así como la especificidad hacia el huésped, mientras que la NA facilita la liberación del virus de las células infectadas. Según la antigenicidad de las moléculas de proteína HA y NA, los virus de Influenza A actuales se clasifican en 17 subtipos de HA (H1-H17) y 9 subtipos de NA (N1-N9) (Tong et al., 2012).

Los virus serológicamente idénticos (es decir, que tienen el mismo número de subtipos H y N) pueden tener diferencias considerables en sus otros segmentos del genoma que contribuyen significativamente a la determinación de la especificidad y patogenicidad del hospedador. Dado que la mayoría de los fragmentos del genoma parecen ser capaces de reagruparse, cada miembro del género representa una única especie llamada virus de la Influenza A (IAV).

Los huéspedes naturales de los IAV son las aves, pero ciertos linajes de IAV pueden infectar a diferentes huéspedes adicionales, con mayor frecuencia humanos, cerdos y caballos. El IAV también puede infectar, además de los huéspedes principales, a otras especies de aves de corral o mamíferos; sin embargo, estas infecciones no conducen a una transmisión viral sostenida ni establecen linajes permanentes dentro de estos nuevos huéspedes (Lipatov et al., 2004). En la década de 1970, se informó que los virus de la Influenza H3N2 que afectan a los humanos, también infectaban a los perros (Romváry & Tanyi, 1975; Romváry et al., 1975); sin embargo, el perro no se consideró una especie reservorio del virus de la influenza, porque la mayoría de los perros infectados no presentaban signos clínicos evidentes y tampoco había evidencia de que el virus pudiera propagarse continuamente entre los perros. Sin embargo, en 2004 un virus de Influenza H3N8 de origen equino, causó una extensa epizootia de enfermedades respiratorias en perros en Florida (Cuadro 1) (Crawford et al., 2005). Posteriormente, en 2007 se informó de la transmisión del virus de la Influenza aviar H3N2 a perros en Corea del Sur (Song et al., 2008). Hasta ahora, se ha informado sobre casos de perros infectados con varios subtipos de IAV en muchos países y regiones. Hay que destacar que los perros son los compañeros más íntimos de los humanos y el contacto cercano con esta especie aumenta la posibilidad de la transmisión del virus a los humanos.

Cuadro 1. Descripción general de las infecciones naturales por el virus de la influenza en perros y gatos.

Cuadro 2. Subtipos de virus de la influenza que afectan a los perros.

Diversidad de subtipos de IAV en perros

En la actualidad hay al menos seis subtipos de virus de la Influenza que se ha informado infectan a los perros: H3N8, H3N2, H5N1, H5N2, H3N1 y H1N1 (cuadro 2). Se ha confirmado que los virus H3N8 y H3N2 pueden provocar una transmisión sostenida entre perros. Aunque otros subtipos también pueden infectar a los perros, no existe evidencia suficiente que demuestre que estos subtipos pueden transmitirse de manera continua en las poblaciones de esta especie.

Del subtipo H3N8 (Crawford & col. 2005) informaron el brote de una enfermedad con signología respiratoria grave en perros de raza Galgo destinados a carreras en un hipódromo de Florida, EUA; posteriormente, en estos ejemplares se aisló una cepa de IAV y los análisis moleculares indicaron que los ocho genes de este virus compartían una homología del 96 % con el virus de la Influenza equina (EIV) H3N8. Empero, los aislamientos caninos formaron un grupo monofilético distinto, separado del linaje equino ancestral (Payungporn et al., 2008) y, por lo tanto, se denominaron “virus de la Influenza canina subtipo H3N8”. Desde entonces, el virus ha sido reconocido en al menos 38 estados de este país y se ha propagado a las regiones noreste y oeste de Estados Unidos de América (Dubovi, 2010; Rivailler et al., 2010).

Anderson y col. (2012) analizaron muestras de suero obtenidas de galgos y perros de refugio para detectar la presencia de anticuerpos contra la proteína H3. Todas las muestras tomadas de galgos entre 1999 y 2004 fueron seropositivas; no obstante, en las muestras de perros de refugio sólo una contenía anticuerpos anti-H3 detectables. Payungporn y col. (2008) aislaron el CIV H3N8 de perros que no eran galgos, lo que indica que este virus podría infectar a distintas razas caninas. Para el análisis a detalle de la evolución genética del H3N8 CIV, Pecoraro et al., (2013) recolectaron más de 5100 hisopos nasales de perros de refugios en Colorado, Nueva York y Carolina del Sur (EUA). Se aislaron 19 virus y se secuenciaron sus genes HA. El análisis filogenético indicó que el H3N8 CIV podría estar divergiendo en dos linajes: Colorado y Nueva York, que están estrechamente relacionados con el grupo equino. Aún se desconoce si estas variaciones antigénicas han proporcionado al CIV la capacidad de evadir la respuesta inmune.

En el caso del Reino Unido, una investigación serológica realizada por Newton et al., (2006) sugirió que el EIV H3N8 se transmitía de los caballos a los perros de raza Bloodhound y Beagle; también un estudio retrospectivo de Daly et al., (2008) reveló que el EIV H3N8 provocó un brote de enfermedad respiratoria entre perros de la misma raza. Durante la epidemia de EIV H3N8 en Australia, una gran cantidad de perros desarrollaron una enfermedad similar a la Influenza después de estar en contacto con caballos afectados (Kirkland et al., 2010). Schulz col. (2014), en este caso se llevaron a cabo las investigaciones de la prevalencia de CIV H3N8 en perros de Alemania y concluyeron que la incidencia de infección por CIV H3N8 en perros era baja en ese país. Los datos epizootiológicos indican que la Influenza canina causada por el virus H3N8 se volvió endémica sólo en los Estados Unidos de América (Gibbs & Anderson, 2010).

En el caso del virus de la Influenza canina H3N2 se informó por primera vez en Corea del Sur (Song et al., 2008), donde los resultados de la secuenciación indicaron que los ocho segmentos genéticos de la muestra obtenida mostraron identidad con el virus de la Influenza aviar (AIV) H3N2, que estaba entre el 95.5 % y el 98.8 %; también se han realizado estudios de infecciones experimentales en perros de la raza Beagle, los resultados muestran los siguientes hallazgos clínicos: secreción nasal, tos y febrícula; en la necropsia se detectaron lesiones histopatológicas en los pulmones (Song et al., 2008). Otro estudio demostró que todos los perros infectados experimentalmente y expuestos por contacto mostraron temperaturas rectales elevadas, diseminación de virus, seroconversión, necrosis a nivel de la tráquea y bronquios, así como bronquioalveolitis severas. En el examen histológico se observaron diferencias menores entre los perros infectados en cuanto a la gravedad de la traqueitis, la bronquitis y otras lesiones (Piccirillo et al., 2010).

Para aclarar la aparición de la infección por CIV H3N2 en perros, Lee et al., (2012) realizaron una encuesta retrospectiva que analizó 980 muestras de suero recolectadas entre 2004 y 2007, e indicó que este virus ya había estado circulando en perros en 2005. Se han reportado con frecuencia casos caninos de infección por el virus H3N2. Song y col. (2011) aislaron un virus del tejido pulmonar de un gato y encontraron ocho segmentos del genoma de este aislado felino que compartían una identidad de secuencia del 99 % al 99.8 % con el CIV de H3N2. Con el fin de comprender mejor la homología entre los virus de la influenza de origen felino, canino, aviar y porcino, se comparó la secuencia de HA de 42 cepas diferentes de virus de la Influenza H3N2 y los análisis filogenéticos indicaron que los virus de la influenza derivados de felinos son más cercanos filogenéticamente con los virus de la Influenza canina, y ambos están incluidos en el grupo de linaje aviar. Jeoung y col. (2013) reportaron un brote de Influenza canina en 2010 entre perros domésticos mantenidos en un refugio de animales en Corea del Sur, y 28 gatos en el mismo refugio también mostraron signos de enfermedades respiratorias típicas. Estos estudios demuestran que los gatos también son susceptibles al CIV H3N2, lo que sugiere que los caninos pueden actuar como reservorios y propagar el CIV H3N2 a otras especies.

También se han informado casos de infección por CIV H3N2 en China. Li y col. (2010) aislaron cuatro cepas de CIV H3N2 de perros con enfermedad respiratoria grave en la provincia de Guangdong, y encontraron que estas cuatro cepas estaban relacionadas con el virus H3N2 coreano, aislado en 2007. Posteriormente, seis cepas de CIV H3N2 se aislaron en Provincia de Jiangsu, y su patogenicidad se ha evaluado tanto en ratones (Lin et al., 2012b) como en perros (Zeng et al., 2013). El análisis molecular indicó que los ocho genes de las seis cepas compartían una identidad de secuencia alta (> 99 %) con los aislados de CIV H3N2 de gatos en Corea del Sur (Lin et al., 2012b). Otros investigadores también han informado del mismo subtipo (Sun et al., 2013; Teng et al., 2013). En una encuesta serológica reciente de CIV H3N2, 31 de 882 muestras de suero (3.5 %) dieron positivo para el virus H3N2, y se encontraron muestras positivas todos los meses entre enero de 2012 y junio de 2013 (Sun et al., 2014).

En 2012, se notaron varios casos clínicos de enfermedades similares a la influenza en perros en un pequeño hospital de animales de Tailandia. Se aisló en perros un virus de la influenza aviar H3N2, lo que lo convierte en un evento señalado para esos países del sudeste asiático (Bunpapong et al., 2014).

La Influenza aviar de alta patogenicidad H5N1 (IAAP) es un virus altamente contagioso y mortal que se presenta principalmente en aves. Songserm y col. (2006) aislaron por primera vez el virus H5N1 de un perro y especularon que pudo haberse transmitido de patos infectados a perros. En Tailandia, una investigación serológica en 2005 reveló que 160 de 629 perros fueron positivos para anticuerpos contra el virus de la Influenza H5N1, lo que sugiere que los perros podrían actuar como reservorios para el virus H5N1 (Butler, 2006). Los informes sobre la susceptibilidad de los perros al virus H5N1 son controvertidos. En un estudio de Maas et al., (2007), tres perros de raza Beagle fueron inoculados con H5N1 AIV y los perros inoculados no exhibieron cambios en la temperatura corporal o signos clínicos. También se obtuvieron resultados similares en el estudio de Giese et al., (2008). Por el contrario, los experimentos de Chen et al., (2010) mostraron que los Beagle inoculados con AIV H5N1 presentaban signos clínicos significativos de Influenza. Los resultados contrastantes pueden deberse al hecho de que la patogenicidad del virus de la Influenza  H5N1 para los perros, podría correlacionarse con las cepas virales.

Desde el brote de influenza H1N1 humana en México y los Estados Unidos de América en 2009, la influenza pandémica H1N1 ha estallado en todo el mundo y también se han reportado muchos casos de infección por H1N1 entre especies no humanas, como los gatos (Sponseller et al., 2010) y porcinos (Han et al., 2012). Lin y col. (2012a) informaron el aislamiento de un virus H1N1 de perros con signos clínicos, y los ocho segmentos de genes de este aislado estaban estrechamente relacionados con el virus de la Influenza H1N1 / 2009 que circula en humanos, lo que sugiere que el virus H1N1 / 2009 se transmitió directamente de los humanos a los perros. Para determinar la prevalencia de H1N1 / 2009 en perros en Italia, Dundon et al., (2010) analizaron 964 muestras de suero y se demostró que siete eran positivas para anticuerpos contra el virus H1N1. Estos resultados sugirieron que el virus detectado en perros podría haber sido transmitido por dueños infectados con H1N1 / 2009 a través del contacto directo. Aún no se sabe si los perros son susceptibles al virus de la Influenza H1N1 / 2009. También se necesitan más datos experimentales para demostrar si el H1N1 / 2009 puede conducir a una transmisión sostenida en perros.

Rara vez se han informado casos de mamíferos infectados con H5N2 (Lee et al., 2009). Sin embargo, una investigación serológica de Zhan et al., (2012) indicó que de 187 muestras de suero de perros en la provincia de Shandong, China, seis dieron positivo para H5N2; también se obtuvo un aislado de H5N2 de los hisopos nasales de un perro infectado. Un estudio adicional mostró que los virus se diseminan a través de la secreción nasal y pueden circular de perros enfermos a perros sanos y causar infecciones (Song et al., 2013). Además, Feng et al., (2014) realizaron un experimento de exposición por contacto en pollos y gatos, demostrando que el virus de la Influenza H5N2 podría transmitirse directamente de los perros a estas dos especies.

Durante una reciente investigación epizootiológica sobre CIV en Corea, Song et al., (2012) aislaron un subtipo nuevo, H3N1. La secuencia de nucleótidos del gen HA de este aislado compartía un 96 % de identidad con la del CIV H3N2 aislado en Corea y China, y los otros 7 segmentos de genes eran muy similares (99,1–99,9 %) a H1N1 / 2009. La investigación molecular indicó que este aislado podría ser un reordenamiento natural de CIV H3N2 y H1N1 / 2009. Aunque no hay otros informes de H3N1 en perros, la evidencia actual indica que el virus de la Influenza H3N1 reordenado tiene la capacidad de adaptarse a los perros, lo que resalta la necesidad de fortalecer los sistemas de monitoreo de H3N1 en canes.

Transferencia entre especies de IAV

Para comprender mejor la evolución del CIV de la transferencia de especies cruzadas de equinos a caninos, Collins et al., (2014) analizaron y compararon las estructuras de las proteínas HA de los virus de la Influenza H3N8 equina y canina mediante cristalografía de rayos X. Un cambio en el sitio de unión al receptor, la sustitución de aminoácidos HA1 Trp-222 por Leu, distingue los HA caninos de los HA equinos. También se detectó la misma mutación en virus caninos H3N2 aislados en Corea del Sur y el sur de China en 2005, a partir de su precursor aviar HA propuesto (Li et al., 2010), además del CIV, este cambio también se observó en los subtipos de HA, H6, H5 y H9 (Gambaryan et al., 2008). En un análisis de la avidez de los IAV equinos y caninos para unirse a 3 ‘sialilactosamina (3’SLN), Sialyl Lewis X (SLeX), Sialyl Lewis X sulfatado (Su-SLeX) y Su-3’SLN, los resultados indicaron que el virus canino se unió a 3’SLN y SLeX con una avidez muy similar a la del virus equino, y se unió a Su-SLeX y Su-3’SLN con una avidez de aproximadamente un tercio a la mitad de la avidez del equino virus, que puede estar ligado a la sustitución de Trp-222 a Leu. También se observaron diferencias similares en las propiedades de unión al receptor para el virus H3N2. En un estudio reciente, los virus H3N2 reagrupados rH3N2-222Leu (canino) y rH3N2-222Trp (aviar) con la mutación HA 222-Trp a Leu fueron generados por genética inversa (Yang et al., 2013). En comparación con rH3N2-222Trp, rH3N2-222Leu creció más rápidamente en células Madin-Darby Canine Kidney (MDCK) y tuvo mayor infectividad en células primarias del epitelio traqueal canino; además, rH3N2-222 Leu tenía preferencia por los tejidos traqueales caninos en contraposición a los tejidos aviares. Todos estos datos sugieren que esta sustitución de aminoácidos puede facilitar la infección por IAV en perros. En los virus caninos H3N8, otra mutación notable es Thr a Ser en la posición 30, que influye en las interacciones entre las regiones N-terminal y C-terminal del subdominio que son importantes en los cambios estructurales necesarios para la actividad de fusión de membranas (Collins et al., 2014). La modificación estructural puede haber facilitado la transmisión del virus H3N8 de caballos a perros.

Prevención de la Influenza canina

La vacunación es el enfoque principal para el control de la Influenza canina. En la actualidad se han logrado algunos avances en las vacunas CIV. El CIV H3N8 descubierto en 2004 está estrechamente relacionado con el H3N8 EIV, y Karaca et al., (2007) han indicado que una vacuna con vector de viruela del canario que expresa el gen HA de H3N8 EIV podría inducir una respuesta de anticuerpos contra el CIV en perros. Rosas y col. (2008) informaron que una vacuna basada en RacH que expresaba el H3 del subtipo H3N8 de EIV (RH-EIV) podía inducir una respuesta inmune robusta en perros y aliviar los signos clínicos de la influenza. La vacunación con estas vacunas redujo eficazmente la morbilidad y las lesiones pulmonares en los perros afectados (Deshpande et al., 2009; Larson et al., 2011). Lee y col. (2010) investigaron la eficacia y la inmunogenicidad de una vacuna CIV de origen aviar inactivada. En particular, aunque el nivel de anticuerpos contra el CIV H3N2 estaba significativamente elevado, los anticuerpos contra el CIV H3N2 de origen porcino estaban ausentes, lo que indica que la antigenicidad del CIV H3N2 era diferente de los virus de la influenza que se originaban en otras especies, a pesar de que estas cepas eran del mismo subtipo.

Sin embargo, las vacunas contra la influenza pueden no ser lo suficientemente efectivas para prevenir la infección con cepas virales divergentes, o pueden ser menos inmunogénicas y efectivas en ciertos grupos, como los muy jóvenes, los ancianos y los inmunodeprimidos. Muchos estudios han demostrado que los anticuerpos monoclonales son un tratamiento preventivo eficaz contra la infección por virus de la influenza de origen humano (Payungporn et al., 2008) o de origen aviar (Fouchier et al., 2005). Hasta la fecha, sólo un anticuerpo monoclonal neutralizante específico para el glicopéptido HA2 ha estado disponible para prevenir y controlar la infección por CIV H3N2 (Xie et al., 2015).

Si bien la vacunación se considera uno de los métodos más efectivos para la prevención de la influenza, debido a la alta tasa de evolución del virus de la influenza, los animales vacunados a veces no generan una resistencia eficaz contra virus con mutaciones nuevas. Por lo tanto, es fundamental establecer nuevas tecnologías para el desarrollo de vacunas y acortar el ciclo de desarrollo de ellas con el fin de fortalecer la prevención y el control de la infección por el virus de la influenza.

Conclusiones

En los últimos años, se han informado de forma continua casos de perros infectados por IAV, incluidos los subtipos H3N8 y H2N8. Aunque no ha habido informes de infecciones humanas con H3N8 o H3N2 CIV, estos virus pueden representar enormes riesgos para la salud humana. Además, debido a que varios subtipos de virus de la influenza pueden infectar a los perros, cuando los perros se infectan con dos o más subtipos de virus simultáneamente, se puede generar un nuevo virus reordenado que puede infectar a los humanos. Por lo tanto, es importante desarrollar mejores estrategias de vigilancia y control de las enfermedades emergentes de influenza en perros.

Además de los factores discutidos anteriormente, quedan algunos problemas clave por resolver. Por ejemplo, ¿qué llevó a la transmisión entre especies del virus de la influenza?, ¿cuál es el mecanismo molecular de la infección por el virus de la influenza en perros?, ¿por qué el virus de la influenza puede transmitirse continuamente entre perros?, ¿bajo qué circunstancias puede el CIV infectar a los humanos? Sólo resolviendo estos problemas por completo podremos prevenir y controlar eficazmente las epidemias de influenza.

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